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【导语】2024年10月新疆自考02676《作物栽培生理》章节串讲：作物种子萌发与出苗生理（第一章）：

第一章 作物种子萌发与出苗生理

【学习目的与要求]

通过本章的学习,考生在了解作物种子贮藏与后熟生理的基础上,重点掌握种子萌发与出苗过程,以及影响种子萌发与出苗的内外环境条件,以便较好地理解种子萌发过程中的生理生化变化,为培育壮苗、保证全苗打下坚实的基础。

内容提要

第一节 作物种子的贮藏与后熟生理

农业生产上的种子：

第一类:真种子,由胚珠发育而成

第二类:果实,由子房壁或花蕾的其他部分发育而成

第三类:营养器官

一、收后种子的生物学特点

1.种皮较疏松,孔隙增多

2.酶类钝化

酶类钝化的原因:

(1)底物减少,酶与底物隔离;

(2)酸度增加;

(3)离子浓度增加。

3.RNA 水解酶类增加

4.长寿命mRNA和酶原形成

5.解偶联呼吸

二、种子的后熟生理

种子的后熟作用,其狭义是指种子本身还未完全通过生理成熟阶段,即使给予适当的发芽条件,也仍不能发芽,需要在一定条件下经过一段时间贮藏,使种子进行发芽的各种准备,当完成了这些变化以后,种子才能获得发芽能力;其广义是指种子在收获以后发生的各种变化,这些变化与种子品质,其中包括发芽率的提高,食用及工艺品质等有关,也影响到贮藏条件和贮藏的稳定性。因此,必须对其现象和生理生化过程有所了解。

1.种子后熟中的生理生化特点

低分子的可溶性物质继续合成高分子贮藏物质

种子含水量降低,自由水显著减少，种子硬度提高

种子酸度或酸价降低,脂类物质转化为中性脂肪

种子内酶的活性降低

种子发芽率提高

2.种子后熟中的“出汗”现象

(1)概念;

(2)“出汗”现象的生理原因及危害;

(3)种子表面凝结水分现象的原因:一是“出汗”,二是“结露”。

3.种子后熟中贮藏物质的变化：

酶活性的变化

主要化合物的变化

维生素的变化

第二节种子的萌发与出苗

一、种子萌发、出苗过程

1.种子萌发过程

(1) 吸胀:

分3个阶段

迅速吸水过程:属纯物理过程

吸水滞后过程:酶的活化阶段

胚根伸长过程:胚部器官的生长是其基本特征

(2)萌动:种子吸胀后,胚部细胞开始分裂、伸长,胚的体积增大,胚根胚芽向外生长,达一定程度就突破种皮,这种现象称为萌动，俗称“露白”。

种子在萌动阶段,内部生理生化变化异常旺盛，一是各种酶活性迅速提高;二是各种激素含量的变化对种子发芽进行调节。环境条件对种子萌动影响较大。

(3)发芽:胚根、胚芽迅速伸长,当达到一定长度时称为发芽。

环境条件对发芽有影响。

2.出苗

种子发芽后,根据幼苗出土时的子叶发展趋向,将出苗过程分为子叶出土、子叶留土和子叶半留土3种类型,前2种为基本类型。

二、影响种子萌发出苗的内外条件

1.内因

(1)种子的成熟度

(2)种子休眠

种胚尚未成熟

种子尚未完成后熟

种皮的障碍：种皮的不透水性、种皮的不透气性、种皮的机械约束作用

存在抑制物质和(或)缺乏萌发促进物质

不适宜条件的影响

综合休眠

(2) 种子的寿命与衰老

种子的寿命：长命种子、中命种子、短命种子

种子的衰老生理及衰老机理：

酶活性丧失

呼吸作用减弱

种子渗漏增强

种子变色

游离脂肪酸增加

发芽及幼苗表现

机能结构的衰退

有毒物质的积累

分生组织细胞的饥饿

酶的活性与功能改变

诱导发芽机理的损伤

影响种子寿命的因素：

种皮性质

化学成分

种子发育状况和生理状态

种子的机械损伤

外界因素：水分、温度、O2和CO2、仓虫和微生物

2.外界环境条件

(1)土壤水分

(2)温度：

种子发芽要求的温度

温度对发芽速率、发芽率和物质效率的影响

变温对种子发芽的影响

(3) 氧气

(4) 其他外界条件

CO2

光

土壤坚实度

土壤盐分和肥料

播种深度

第三节  种子萌发过程中的生理生化变化

一、种子萌发过程中的代谢特点

种子在发芽期间不需要外来营养,虽增加了体积,却并没有增加质量;不仅没有储积物质,反而还在消耗物质;只有物质的转变,没有物质的同化。其代谢特点如下:

1.活化和修复

细胞膜的修复

线粒体的修复

DNA 的修复

2.水解作用

种子萌发过程中,各种大分子贮藏物质如蛋白质、脂肪、淀粉等在酶的作用下水解为小分子有机物,作为萌发的基质。

3.合成代谢

(1)在预存种子中的长寿命mRNA作用下,首先合成蛋白质和各种酶,供各种生化作用的需要;

(2)接着是合成RNA,以合成各种蛋白质;

(3)形成各种细胞器,如多聚核糖体、线粒体等;

(4)重新合成DNA。

二、种子萌发过程中的呼吸作用和能量利用

1.种子萌发过程的呼吸作用

种子吸水后,含水量逐渐提高,呼吸作用显著增强,当到达一定程度后趋于停顿,经若干小时后重新增强,最后又减弱并趋于停顿。呼吸出现停滞期的原因,可能是需要一段时间使效率较高的呼吸系统进行线粒体的修复和合成,也可能是种子暂时缺氧。种子发芽过程中的呼吸途径有3种:糖酵解作用、磷酸戊糖途径和柠檬酸循环。

糖酵解作用是通过酶的催化,在需氧和厌氧条件下均产生丙酮酸,缺氧时进一步还原为乙醇和CO2。每分子葡萄糖经无氧呼吸产生2分子ATP。有氧时形成的丙酮酸经脱羧产生乙酰CoA,在线粒体内经柠檬酸循环产生更多的ATP。磷酸戊糖途径是产生NADPH的重要途径,在还原性生物合成中起氢和电子供体作用。种子发芽过程中的呼吸作用包括以下几个阶段:

(1)开始时耗氧明显增多,这可能与线粒体内酶的激活和水合作用有关。呼吸作用随组织水合程度的提高而直线增高。该过程与柠檬酸循环和电子传递有关。

(2)氧的吸收趋于稳定或缓慢增加,呼吸作用处于滞后状态。其主要原因:一是种皮或其他覆盖组织抑制吸水的胚或贮藏组织对氧的吸收,导致暂时缺氧;二是糖酵解途径的作用远快于线粒体的发育。

(3)新合成的线粒体和呼吸酶活性增强,贮藏器官中的线粒数增加,呼吸作用增强。

(4)贮藏组织的呼吸作用随贮藏物质逐渐耗尽而减弱。

2.种子萌发过程中的能量利用

能量效率=幼苗燃烧的热量/种子中全部耗用的热量X100%

        =幼苗燃烧的热量/(萌发前燃烧的热量-种子残余物燃烧的热量)X100%

物质效率=幼苗干物质质量/种子被消耗的干物质质量X100%

        =幼苗干物质质量/(萌发前的种子干物质质量-种子残余物的干物质质量)X100%

三、种子萌发过程的物质代谢

种子在萌发期间,所需的养料和能量来自贮藏物质的转化。种子吸胀过程中,贮藏的高分子物质,在各自酶系的作用下,经水合作用后而分解、转移,为幼胚的根芽生长提供新细胞所需的物质和维持其生命活动所需的能量。将淀粉、脂肪和蛋白质等大分子物质转变为胚容易利用的简单形态的物质,必须要有酶的作用。种子发芽时的酶,一部分与其他化合物结合,以非活性状态存在,或作为酶的前体,在一定条件下转变成活性酶。种子在发芽期间,首先被利用的是单糖、游离脂肪酸和氨基酸,其次是淀粉、蛋白质和脂类。

1.碳水化合物的分解代谢

淀粉是种子中最普遍存在的高分子贮藏碳水化合物。淀粉的分解代谢途径:一是水解途径;二是磷酸解途径。淀粉通过水解,在双子叶植物体内产生较多的葡萄糖和麦芽三糖,禾谷类作物则以麦芽糖居多。淀粉中的直链淀粉和支链淀粉,首先由α-淀粉酶进行水解,将释放的低聚糖再由a-淀粉酶进一步水解为葡萄糖和麦芽糖。淀粉经完全磷酸解,支链淀粉可以被降解为不超过2~3个带有a-1,6分枝的葡萄糖残基。在种子萌发初始阶段,磷酸化酶起主要作用,它不消耗ATP,同时还产生ATP,但分解效率低。当能量积累到一定程度时就转入效率较高的主要由淀粉酶水解的第二阶段。

2.贮藏蛋白质的分解代谢

发芽过程中的贮藏蛋白质水解产生的氨基酸,运转到胚部重新合成新的蛋白质,或被去氨基后为呼吸氧化提供碳架。发芽种子中氨基酸的重新形成,必然导致种子中氨基酸的种类差异,以及氨基酸比例和种子蛋白的组成变化。分解蛋白质的各种酶,一些预存于干种子中,另一些则在种子发芽期间才开始出现。通常,有水解活性的蛋白酶是可溶性的,其存在或产生于贮藏器官(子叶或胚乳)。

3.贮藏脂类的分解代谢

发芽种子贮藏组织内的脂肪代谢,首先是油滴内的脂肪水解为脂肪酸和甘油,然后脂肪酸在乙醛酸循环体内被氧化,并合成琥珀酸,接着琥珀酸在线粒体内被转化为苹果酸,或草酰乙酸,再进一步转化为蔗糖。在永久贮藏器官中的甘油,部分用于合成脂肪,部分用于呼吸消耗,其余被转化为糖;在非永久性贮藏组织中的甘油,大部分被转化为蔗糖外运,很少被再结合到脂类中,而其余部分则用于呼吸消耗。在种子萌发中,脂肪的利用晚于碳水化合物和蛋白质。

4.贮藏物质的动员调节

种子发芽过程中,酶在增强贮藏物质活化作用中起调节作用。当胚乳是贮藏器官时,活化作用来自胚轴,调节物质由胚轴转移到贮藏器官或组织,并在该处合成酶。胚通过GA的作用在糊粉层中调节酶的产生。

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